乙醛酸循环

反应场所和相关酶

催化乙醛酸途径的酶，既存在于线粒体，又存在于一种植物膜特有的亚细胞结构乙醛酸循环体，特别包括只存在乙醛酸循环体的两种酶，即异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶。

过程

乙醛酸途径开始于草酰乙酸与乙酰辅酶A的缩合。但线粒体中的草酰乙酸不能透过线粒体膜，必须在天冬氨酸氨基转移酶作用下接受谷氨酸分子的α-氨基形成天冬氨酸，才能跨越线粒体膜并进入乙醛酸循环体。在乙醛酸循环体内，天冬氨酸再经天冬氨酸氨基转移酶的作用将氨基转移到α-酮戊二酸分子上，本身形成草酰乙酸后，才能与乙酰-CoA结合形成柠檬酸。柠檬酸异构化形成异柠檬酸，与柠檬酸循环不同的是异柠檬酸不进行脱羧，而是经异柠檬酸裂合酶裂解成为琥珀酸和乙醛酸。乙醛酸与另一分子乙酰CoA在苹果酸合酶催化缩合形成苹果酸，苹果酸穿过乙醛酸循环体膜进入细胞溶胶，由苹果酸脱氢酶将其氧化为草酰乙酸。

细胞溶胶中的草酰乙酸可经糖异生转变为葡萄糖。异柠檬酸裂解产生的琥珀酸又可跨膜进入线粒体，通过与柠檬酸相同的途径形成草酰乙酸，同时将2分子NAD+和一分子的FAD还原。

其总反应式为：

2 乙酰-CoA + 2 NAD + FAD → 草酰乙酸 + 2 CoA-SH + 2 NADH + FADH2 + 2 H

意义

乙醛酸循环在植物种子中有特别意义。它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰-CoA转变为葡萄糖。

参考文献

王镜岩. 生物化学 第3版. 2002年8月. ISBN 97870401108902 . 

参见

三羧酸循环

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