花序
分类依据
苞片(Bracts)
花序内常存在不能促进植物生长(vegetative,营养性的)的变态叶状物(modified foliage),以最广义的观点来说,任何和花序有关的叶片均称为苞片(bract)。
苞片通常着生于大花梗和花序主轴的节(node)上,但花序之内也可能着生其他苞片。它们的主要作用系吸引传粉者(pollinator)、和保护(protect)幼花。
根据苞片的有无及特征,花序分类如下:
无苞片花序( Ebracteate inflorescences ):花序内没有苞片者。
苞片花序( Bracteate inflorescences ):花序中的苞片通常特化(specialized)、或退化(reduced)成为分裂或分开的(divided or dissected)鳞片(scale)。
叶状花序( Leafy inflorescences ):苞片未特化,外型与叶子近似,但尺寸(size)退化(reduce)。常有学者称之为开花性分枝(flowering stem),而不称为花序,但其毕竟不是叶子,而是苞片,所以就技术面而言,还是称为叶状花序较妥。
叶状苞片花序( Leafy-bracted inflorescences ):介于苞片花序和叶状花序之间。
如着生于分枝(stem)上的苞片繁多(如菊科植物),合称为总苞(incolucre);如花序内另有一组苞片,则称为总小苞(involucel)。
无苞片花序
Wisteria sinensis 为典型的无苞片花序
苞片花序
Pedicularis verticillata 为典型的苞片花序
叶状苞片花序
Rhinanthus angustifolius 为典型的叶状苞片花序
叶状花序
Aristolochia clematitis 为典型的叶状花序
尾端花(Terminal flowers)
植物器官成长的方式,可分为单轴的(monopodial)和合轴的(sympodial)两种模式。在花序里,前者称为无限花序(indeterminate)模式,后者称为有限花序(determinate)模式,用来解释尾端花是否成形、和花序中开花(flowering)的起点。
无限花序( Indeterminate ):又称单轴(monopodial)花序、或开放(open)花序。尾端花苞不断长出,侧(lateral)花不断形成,尾端花却从未成形。换个角度观察,花朵不断从主轴往上开花,顶端的花最晚开花、或从未开花。花序的主轴随着花的次第绽放,陆续向顶伸长。
有限花序( Determinate ):又称合轴(symopodial)花序、或封闭(closed)花序。尾端花先盛开而后逐渐凋谢,侧花接着绽放。花序的主轴无法随着花的次第绽放,陆续伸长。
在 有限花序 中,尾端花先发育成熟(praecursive development),而侧花通常由往上成熟,称为向顶成熟(acropetal maturation)模式;若侧花系由上部往下成熟,称为向基成熟(basipetal maturation)模式;若侧花系由中间向两端成熟,称为发散成熟(divergent maturation)模式。
向顶成熟有限花序
向基成熟有限花序
发散成熟有限花序
在 无限花序 中,尾端花从未成形绽放,因而花序的主轴只有不成熟的(rudimentary)端点。经常可以发现最后一朵真花(次尾端花)直立向上,看起来就像尾端花一般;因而在分枝(stem)的较高处,可以发现尾端花苞未成熟前的退化组织(vestige)。
向顶成熟无限花序
向顶成熟无限花序和尾端花
无限花序模拟退化尾端花的情况
叶序(Phyllotaxis)
比照叶子的模式,花梗的轴线也可以分成下列两种:
互生花
对生花
异位(Metatopy)
器官脱离正常预期的位置,即为异位(metatopy)。当花轴不同部位、或连结花轴的器官的成长速率变易时,花序中的异位现象即发生。
单花或一丛花腋生于苞片处时,苞片和花梗的相对位置也可以成为判别植物分类的指标。
典型的苞片位置如下:
异常的苞片位置如下:
腋生花苞
Lilium martagon
联生花苞
Solanum lycopersicum
贴生花苞
Tilia cordata
无限花序(Indeterminate inflorescence)
按单轴分支的方式进行花的分化,花在花序轴上依次向上(或从外向内)开放,顶部仍可不断分化出花,这类花序称无限花序,或总状类花序。无限花序包括八种简单花序,一些简单花序可进一步组合成复合花序,如总状花序组成复总状花序。
总状花序(Raceme)
基部花柄较上部花柄略长。如:十字花科的白菜、萝卜的花序。
总状花序
Epilobium angustifolium
总状花序进一步排列成总状,称为复总状花序,亦称为圆锥花序。如丁香。
复总状花序
Hebe albicans
伞房花序(Corymb)
花序轴上各花的花柄自下而上依次变短,各花分布在同一水平上,如麻叶绣线菊。
伞房花序
Iberis umbellata
伞型花序(Umbel)
花柄等长的小花生于花序轴顶端,如五加科的人参、常春藤。复伞形花序则是伞形科的一个特征。
伞型花序
Sambucus nigra
复伞型花序
Laserpicium latifolium
头状花序(Head)
多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上,呈头状花序,如合欢、向日葵。向日葵等菊科植物的头状花序与合欢的不同,花序外有数轮总苞片,此类花序又称篮状花序(Capitulum)。
头状花序(Head)
Dipsacus fullonum
篮状花序(Capitulum)
Matricaria chamomilla
复头状花序
Echinops ritro
隐头花序(Hypanthodium)
为桑科榕属专有花序,肉质花序轴向内卷曲呈囊状,单性小花生于囊内表面,雄花在上,雌花在下,囊顶有小孔,供昆虫出入以传粉。
隐头花序
Ficus carica
穗状花序(Spike)
无柄小花生于花序轴上,如马鞭草。复穗状花序见于小麦。
穗状花序
Plantago media
复穗状花序
Triticum aestivum
柔荑花序(Catkin)
花序轴上生单性的无柄或具短柄的小花。大多柔软下垂,开花后整个花序脱落,如枫杨。
柔荑花序
Alnus incana
肉穗花序(Spadix)
无柄单性小花生于肉质膨大的花序轴上,如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序为1佛焰苞片包被,称佛焰花序。
肉穗花序
Arum maculatum
有限花序(Determinate inflorescence)
花轴生长有限,而花朵的数目也无法逐渐增加;花由上而下,自中心部分往周围开放。
单生花(Solitary)
不在花序之内的花,称为独立花(solitary flower),其花梗称为大花梗(peduncle),也就是花轴顶端只生一朵花,如荷花。
单生花
Nelumno nucifera
大戟花序(Cyathium)
又称密伞花序,为大戟科大戟属专有花序。肉质总苞向内卷曲呈囊状,单性小花呈伞状生于囊内,雌花在中,雄花在四周,总苞旁有蜜线,昆虫食蜜同时传粉。
大戟花序
Euphorbia tridentata
聚伞花序(Cyme)
花序最内或中央的一朵花最先开放,然后渐及于两侧开放。把上述模式作为基本模式,重复此模式。
聚伞花序可分为:单一聚伞花序、复合聚伞花序、蝎尾聚伞花序、镰状聚伞花序、扇形聚伞花序和螺旋聚伞花序等 。
单一聚伞花序
复合聚伞花序
复合聚伞花序(上视图)
Plumeria alba
镰状聚伞花序
镰状聚伞花序(上视图)
Gladiolus imbricatus
Gladiolus
蝎尾聚伞花序
蝎尾聚伞花序(上视图)
Symphytum officinale
Strelitzia reginae
扇形聚伞花序
扇形聚伞花序(上视图)
Iris pseudacorus
Iris pseudacorus
螺旋聚伞花序
螺旋聚伞花序(上视图)
Hypericum perforatum
Costus speciosus
参考资料
^花序多样性-聚伞类型. [ 2011-01-27 ] .
参考书目
尹长民主编,《生物奥林匹克教程》,湖南师范大学出版社,2003年6月。ISBN 7-81031-870-5/G.478
(英文) Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
(英文) Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
(英文) Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
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