群体遗传学

多样性的描述

性状由遗传和环境的交互作用决定。多样性的来源包括基因、环境和和两者的交互作用。照定义，只有可遗传的部分会影响生物演化，所以族群遗传学主要用等位基因的频率来表示生物多样性，并追踪其变化来了解一个性状的演化。一个种群中，某个性状的多样性源自遗传差异的比例，称为可遗传性（heritability）。

哈温平衡

在没有演化动力下，也就是没有天择、没有突变、随机交配（有性生殖、没有性择）、种群无限大（没有漂变）、没有基因流时，双倍体生物的基因频率 f 可以用哈温比例表示如下：

这个基因座有两个等位基因：A和a。

当演化动力存在时，会造成基因型频率偏离哈温平衡，包括等位基因频率的改变和连锁不平衡。

连锁不平衡

当基因座之间彼此独立时，一个个体共时带有A基因和B基因的概率 f(AB) 应该要等于 f(A)×f(B) 。但是有些演化动力或分子机制会造成基因座之间不独立。连锁不平衡描述的就是不同基因座之间，某些基因非随机共同出现的概率。

D即是A和B之间的连锁不平衡。也可以用如下公式计算：

演化动力

突变

更多资料：突变

是多样性的来源。在族群遗传学主要区分为中性突变、有益突变和有害突变。

可逆的突变可以作如下表示：

其中 p 和 q 代表等位基因的的频率， μ 和 ν 是突变率， t 是时间。

平衡状态是：

自然选择

更多资料：自然选择

自然选择发生于不同的基因型有不同适应度时：

其中 f(x) 为 x 的频率， w x {\displaystyle w_{x}} 是 x 的相对适应度。 w ¯ ¯ --> {\displaystyle {\bar {w}}} 即是整个种群的平均适应度。适应度也可用选择系数（selection coefficient）表示为 w A A = 1 + s A A {\displaystyle w_{AA}=1+s_{AA}} 。值得注意的是适应度不一定是一个常数，而可能是基因频率的函数，这种情况称为频率依赖选择（frequency-dependent selection）。负为频率依赖选择，也就是频率低的基因较适应的情况，是维持基因多样性的一个重要机制。另一个可以维持基因多样性的情况是超显性，即异型合子的适应度最高。

基因流

更多资料：基因流

当个体在不同种群间移动时，称为迁徙（migration）或基因流（geneflow）。

在两个面积类似的栖地之间（两岛屿模型）的基因流可用如下式子表示：

其中 p 1 {\displaystyle p_{1}} 和 p 2 {\displaystyle p_{2}} 分别代表某个等位基因两个栖地中的频率， m 是迁徙率。

当一个栖地远大于另一个时（陆地—岛屿模型），则用如下式子：

C和I分别代表陆地和岛屿的基因频率。如果没有别的演化动力，最终岛屿的基因频率会和陆地相同。

性选择

更多资料：性选择

各种非随机交配会造成性选择。

x是基因型频率， p i j {\displaystyle p_{ij}} 是雌i对雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。

遗传漂变

更多资料：遗传漂变

当族群大小有限时，会因为单纯的概率造成基因频率的改变。可以用二项分布描述基因频率从一个值变为另一个值的概率。当族群大小是N时，等位基因有2N个，经一个世代后，族群中会有j个A基因的概率是：

P = ( 2 N j ) p j q 2 N − − --> j = ( 2 N ) ! j ! ( 2 n − − --> j ) ! p j q 2 N − − --> j {\displaystyle P={2N \choose j}p^{j}q^{2N-j}={(2N)! \over j!(2n-j)!}p^{j}q^{2N-j}}

因为0

除了用二项分布配合马可夫链来计算，漂变也可以用一维布朗运动的扩散方程来描述。

因为模型都经过一定的简化，方程式中的N并不完全对应到真实世界的族群大小，而被称为有效族群大小。

参见

基因库

生态遗传学

微观演化

分子演化

参考书目

Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4.

Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2.

Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9.

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